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西安交大徐光魁教授課題組: 細(xì)胞冪律流變學(xué)中局部應(yīng)力松弛行為的特征頻率
2025-01-26  來源：高分子科技
  交聯(lián)的肌動蛋白纖維網(wǎng)絡(luò)對于活細(xì)胞的粘彈性力學(xué)性能至關(guān)重要。纖維網(wǎng)絡(luò)不僅作為細(xì)胞骨架的模型系統(tǒng)得到了廣泛的研究，而且廣泛應(yīng)用于研究軟材料的微觀結(jié)構(gòu)和宏觀粘彈性特性之間的相互作用。有意思的是，除了展現(xiàn)類似細(xì)胞的冪律流變學(xué)行為，有的纖維網(wǎng)絡(luò)還會發(fā)生局部應(yīng)力松弛行為。為了更深入細(xì)致地研究活性軟材料，亟需建立考慮其交聯(lián)分子解離和結(jié)合的網(wǎng)絡(luò)模型系統(tǒng)。為了探討纖維網(wǎng)絡(luò)宏觀流變學(xué)特性與其內(nèi)部交聯(lián)分子結(jié)合/解離動態(tài)力學(xué)行為的關(guān)系，西安交通大學(xué)徐光魁教授團隊提出了一個基于骨架網(wǎng)絡(luò)解離的多尺度力學(xué)模型（簡稱DMM模型，如圖1 所示）。模型中，考慮了細(xì)胞骨架解離過程的應(yīng)力依賴特性，將其作為非一級基元反應(yīng)，其反應(yīng)過程為：
, (1)
  其中，其中F+和F-分別代表結(jié)合和未結(jié)合的細(xì)胞骨架纖維；N+和N-分別代表結(jié)合和未結(jié)合的結(jié)合位點；κoff和κon分別代表解離和結(jié)合速率常數(shù)。結(jié)合位點的動力學(xué)遵循方程式：
,   (2)
  通過求解該方程得到松弛過程中細(xì)胞的結(jié)合位點數(shù)目隨時間的衰減為：
.  (3)
  通過對其進一步分?jǐn)?shù)階泰勒展開可以得到：
.   (4)
  對公式4進一步化簡，可以將解離過程中節(jié)點數(shù)目隨時間的衰減寫成Mittag-Leffler函數(shù)的形式，由課題組先前的工作已知松弛模量正比于結(jié)合位點數(shù)目，因此可以建立與分子解離過程相呼應(yīng)的宏觀粘彈性模型（圖1b）。與傳統(tǒng)的Maxwell模型相比，DMM模型在描述細(xì)胞松弛過程中復(fù)模量隨時間的變化方面具有更好的效果（圖1c）。通過對DMM模型的復(fù)模量-頻率演化規(guī)律進行分析，研究者定義了2個特征頻率ωc1與ωc2。基于DMM模型，進一步推導(dǎo)得到了轉(zhuǎn)變頻率在宏觀尺度和分子尺度的表達(dá)式：
.  (5)
.  (6)
  至此，便建立了轉(zhuǎn)變頻率與宏觀粘彈性模型參數(shù)和分子層次解離速率等的定量關(guān)系。結(jié)果表明：復(fù)模量隨頻率表現(xiàn)為兩種典型的路徑（圖1d）：（1）在ωc1﹤ωc2時，損耗模量表現(xiàn)出峰值和谷值（圖1e）和（2）在ωc1＞ωc2時，損耗模量隨頻率單調(diào)增加（圖1f）。這些結(jié)果進一步證實了DMM模型能更準(zhǔn)確地表征細(xì)胞在不同頻率范圍內(nèi)的流變學(xué)響應(yīng)，特別是流變學(xué)響應(yīng)中的局部應(yīng)力松弛行為。



圖1 細(xì)胞局部松弛的粘彈性動力學(xué)行為。(a)分子尺度的細(xì)胞骨架解離與再結(jié)合過程示意圖。(b)宏觀尺度的粘彈性模型。(c)松弛過程中松弛模量隨時間的變化。(d)DMM模型的兩個典型的復(fù)模量演化路徑。(e) ωc1﹤ωc2時，復(fù)模量隨頻率的變化。(f) ωc1＞ωc2時，復(fù)模量隨頻率的變化。


  細(xì)胞與類細(xì)胞材料（例如生物聚合物網(wǎng)絡(luò)和交聯(lián)肌動蛋白網(wǎng)絡(luò)）之間的相似性使它們能夠表現(xiàn)出類似的動態(tài)粘彈性響應(yīng)。為了驗證模型的普適性，研究者將DMM模型對類細(xì)胞材料的復(fù)模量實驗結(jié)果進行表征，結(jié)果表明模型可以很好地表征F-肌動蛋白網(wǎng)絡(luò)9（圖2a）、生物聚合物網(wǎng)絡(luò)（圖2b）、交聯(lián)肌動蛋白網(wǎng)絡(luò)（圖2c）以及突變型交聯(lián)肌動蛋白網(wǎng)絡(luò)（圖2d）。細(xì)胞和類細(xì)胞材料的儲能模量在低頻時表現(xiàn)出對頻率的弱冪律依賴，在高頻時則出現(xiàn)平臺區(qū)。損耗模量則表現(xiàn)出峰值和極小值，這些值分別對應(yīng)于兩個特征頻率。有趣的是，所有這些材料的損耗模量在頻率譜中都表現(xiàn)出峰值和谷值的存在。這可以歸因于生物網(wǎng)絡(luò)的典型解離速率和粘度導(dǎo)致它們的動態(tài)粘彈性力學(xué)響應(yīng)沿著第一種路徑（ωc1﹤ωc2）。



圖2 使用DMM模型可以非常好地實現(xiàn)對細(xì)胞以及類細(xì)胞材料的動態(tài)粘彈性力學(xué)行為的表征。


  進一步，通過DMM模型可以將宏觀力學(xué)性能和分子尺度特性與外加應(yīng)力聯(lián)系起來，有效地捕捉峰值特征頻率ωc1和施加應(yīng)力σ之間的定量關(guān)系。細(xì)胞在外力作用下表現(xiàn)出典型的應(yīng)力硬化行為（圖3a），且標(biāo)度律指數(shù)與細(xì)胞剛度依舊遵循半對數(shù)坐標(biāo)系下為線性關(guān)系的統(tǒng)一規(guī)律。基于此，表征了轉(zhuǎn)變頻率ωc1隨應(yīng)力的變化，發(fā)現(xiàn)它表現(xiàn)出雙相應(yīng)力依賴行為（圖3b）。在足夠高的應(yīng)力下，由于應(yīng)力依賴而出現(xiàn)局部極小值。特征頻率ωc1的雙相應(yīng)力依賴性源于細(xì)胞骨架內(nèi)交聯(lián)分子的滑移和結(jié)合動力學(xué)，且特征頻率與解離速率成正比。根據(jù)雙路徑模型，細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)的解離率隨著力的增加表現(xiàn)出雙相行為，反映了應(yīng)力和細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)動力學(xué)之間的復(fù)雜相互作用。細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)的粘彈性響應(yīng)會隨著時間的增長而發(fā)生老化。常用的SGR模型預(yù)測其模量隨樣本年齡呈指數(shù)衰減，與細(xì)胞預(yù)期的冪律流變行為并不吻合。DMM模型可以很好地描述有無外部應(yīng)力刺激下細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)的老化行為（圖3c），且特征頻率ωc2仍遵循冪律關(guān)系而非對數(shù)關(guān)系（圖3d）。DMM模型的預(yù)測與實驗觀察結(jié)果吻合很好，為細(xì)胞和類細(xì)胞材料的動態(tài)粘彈性行為提供了新的研究手段。



圖3 細(xì)胞動態(tài)粘彈性動力學(xué)行為的應(yīng)力與年齡依賴特性。(a) 分?jǐn)?shù)階粘彈性模型前置因子隨應(yīng)力的變化。(b) 特征頻率隨應(yīng)力增加表現(xiàn)出雙相行為。(c) 老化過程中活性軟材料的耗能模量變化。(d) DMM模型描述老化過程中的松弛行為。


  以上研究成果以“Characteristic frequencies of localized stress relaxation in scaling-law rheology of living cells”為題于2025年1月9日發(fā)表在《Biophysical Journal》上。文章第一作者為西安交通大學(xué)航天航空學(xué)院博士后杭久濤，通訊作者是西安交通大學(xué)航天航空學(xué)院徐光魁教授和清華大學(xué)高華健院士。徐光魁教授主要研究方向為活性材料力學(xué)、多尺度力學(xué)，在細(xì)胞、細(xì)胞群體、軟組織等不同尺度上探究活性材料的變形與運動機制。近些年，在細(xì)胞尺度發(fā)表相關(guān)工作在《Nature Communications》(2021, 12: 6067)、《Science Advances》(2022, 8: eabn6093)、《Journal of the Mechanics and Physics of Solids》(2020, 137: 103872; 2022a, 167: 104989; 2024a, 182:105476; 2024b, 187:105642)、《Biophysical Journal》(2022a, 121:4091; 2024, 123:1869; 2025, 124:125.) 、《Acta Biomaterialia》(2024a, 180:197)、《Acta Mechanica Sinica》(2022, 38, 222006)等期刊；在群體細(xì)胞尺度發(fā)表相關(guān)工作在《Nano Letters》(2024a, 24:3631; 2024b, 24:7069)、《Advanced Science》(2022, 9: 2105179)、《Journal of the Mechanics and Physics of Solids》（2022b, 169: 105077; 2023, 177: 105327）、《Biophysical Journal》(2022b, 121: 1931; 2022, 121: 4091)等期刊，在軟組織尺度發(fā)表相關(guān)工作在《Nano Letters》(2023a, 23:7350; 2023b, 23:9618)、《Journal of the Mechanics and Physics of Solids》（2021, 147: 104280; 2024c, 183:105496）、《Acta Biomaterialia》(2024b, 189:399)、《Acta Mechanica Sinica》(2023, 39, 623129)等期刊。這些研究得到了國家自然科學(xué)基金面上項目、優(yōu)秀青年科學(xué)基金等資助。


  原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.bpj.2024.11.015

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（責(zé)任編輯：xu）
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